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¿Qué es la cabeza recta del arroz: tratamiento del arroz con la enfermedad de la cabeza recta?

¿Qué es la cabeza recta del arroz: tratamiento del arroz con la enfermedad de la cabeza recta?


Por: Mary H. Dyer, escritora acreditada de jardines

¿Qué es la enfermedad de la cabeza recta del arroz? Esta enfermedad destructiva afecta al arroz de regadío en todo el mundo. En los Estados Unidos, la enfermedad de la cabeza recta del arroz ha sido un problema importante desde que los cultivos de arroz se cultivaron por primera vez a principios del siglo XX. Históricamente, la enfermedad de la cabeza recta del arroz prevalece en los viejos campos de algodón donde se implementaron pesticidas que contienen pesticidas. Parece que aunque el arsénico es en parte el culpable, también existen otros factores, incluida la presencia de material vegetal excesivo que se ha arado.

Aprendamos más sobre el arroz con enfermedad de la cabeza recta.

¿Qué es la enfermedad de la cabeza recta del arroz?

La enfermedad de la cabeza recta del arroz puede afectar puntos aleatorios esparcidos alrededor de un campo. En este caso, es fácil de detectar porque el arroz con la enfermedad de la cabeza recta es de un verde mucho más oscuro que las plantas de arroz no afectadas. En algunos casos, sin embargo, la enfermedad de la cabeza recta del arroz puede afectar cultivos enteros.

La enfermedad rara vez se encuentra en suelos arcillosos, pero es más común en arena o marga. Se reconoce fácilmente cuando el arroz sano está listo para ser cosechado. Originalmente se pensó que la enfermedad de la cabeza recta era una enfermedad transmitida por semillas. Sin embargo, los botánicos han determinado que es una condición que se desarrolla en determinadas condiciones del suelo.

Síntomas de Rice Straighthead

El arroz maduro con enfermedad de la cabeza recta del arroz se mantiene erguido porque las cabezas están completamente vacías, a diferencia del arroz sano que cae bajo el peso del grano. Los cascos pueden distorsionarse, adquiriendo una forma parecida a un acrescente. Este síntoma a menudo se conoce como "cabeza de loro".

Control y prevención de la enfermedad de la cabeza recta del arroz

La mejor manera de prevenir la enfermedad de la cabeza recta del arroz es plantar variedades menos susceptibles, ya que algunos tipos son más resistentes.

Una vez que un campo ha sido afectado, el mejor recurso es drenar el campo y dejar que se seque. Sin embargo, esto es complicado y el tiempo depende de las condiciones climáticas y los tipos de suelo. Su oficina de extensión cooperativa local es la mejor fuente de información específica para su área.

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Galerías de fotos de enfermedades del arroz

Video sobre las enfermedades bacterianas por tizón de la panícula

(Video, 1:00) Galería de videos completa de las fotografías de la enfermedad del tizón de la panícula bacteriana del arroz.

Video sobre las enfermedades del grano negro del arroz

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Video sobre las enfermedades de la mancha marrón

(Video, 0:27) Galería de videos completa de las fotografías de la enfermedad de la mancha marrón del arroz.

Video de las enfermedades de la Cercospora del arroz

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Video sobre las enfermedades de la pudrición de la vaina de la corona del arroz

(Video, 0:19) Galería de videos completa de las fotografías de la enfermedad de la pudrición de la vaina de la corona del arroz.

Video de las enfermedades del tizón falso del arroz

(Video, 0:34) Galería de videos completa de las fotografías de la enfermedad de False Smut del arroz.

Video de detección de granos de arroz y enfermedades del picoteo

(Video, 0:21) Galería de videos completa de las fotografías de detección de granos de arroz y enfermedad de picoteo.

Video sobre las enfermedades del tizón del grano de arroz

(Video, 0:22) Galería de videos completa de las fotografías de la enfermedad de la carbonización del grano del arroz.

Video sobre las escaldaduras de la hoja del arroz

(Video, 0:22) Galería de videos completa de las fotografías de la enfermedad de la escaldadura de la hoja del arroz.

Video sobre las enfermedades del tizón de la hoja del arroz

(Video, 0:27) Galería de videos completa de las fotografías de la enfermedad del tizón de la hoja del arroz.

Video de las enfermedades causadas por la explosión del arroz

(Video, 1:09) Galería de videos completa de las fotografías de la enfermedad del tizón del arroz.

Video sobre las enfermedades de la pudrición de la raíz

(Video, 0:15) Galería de videos completa de las fotografías de la enfermedad de la pudrición de la raíz del arroz.

Video sobre las enfermedades del tizón de las plántulas

(Video, 0:09) Galería de videos completa de las fotografías de la enfermedad del tizón de las plántulas del arroz.

Video sobre las enfermedades del tizón de la vaina

(Video, 1:21) Galería de videos completa de las fotografías de la enfermedad del tizón de la vaina del arroz.

Video de enfermedades de la vaina

(Video, 0:15) Galería de videos completa de las fotografías de la enfermedad de la vaina del arroz.

Video sobre las enfermedades de la pudrición de la vaina

(Video, 0:27) Galería de videos completa de las fotografías de la enfermedad de la pudrición de la vaina del arroz.

Video de enfermedades de Stackburn

(Video, 0:27) Galería de videos completa de fotografías de la enfermedad de Stackburn (mancha foliar por Alternaria) del arroz.

Video sobre las enfermedades de la pudrición del tallo

(Video, 0:27) Galería de videos completa de las fotografías de la enfermedad de la pudrición del tallo del arroz.

Video sobre los trastornos de la cabeza recta del arroz

(Video, 0:21) Galería de videos completa de las fotografías del trastorno de la cabeza recta del arroz.

Video de las enfermedades del moho del agua del arroz

(Video, 0:21) Galería de videos completa de las fotografías de la enfermedad del moho de agua del arroz.

Video de las enfermedades de la racha blanca de la hoja

(Video, 0:15) Galería de videos completa de las fotografías de la enfermedad de la racha blanca de la hoja del arroz.

Video de las enfermedades de la punta blanca del arroz

(Video, 0:15) Galería de videos completa de las fotografías de la enfermedad de la punta blanca del arroz.

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Mancha de red por Cercospora 2

Vaina de hoja de arroz que muestra venas descoloridas, síntoma típico de la mancha neta por Cercospora, segunda vista.

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Mancha de red por Cercospora

Vaina de hoja de arroz con venas descoloridas, síntoma típico de la mancha neta por Cercospora.

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Infección del tallo intermodal

Cabeza de arroz que muestra infección del tallo intermodal por Cercospora.

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Variedades resistentes y susceptibles

Tizón bacteriano de la panícula en variedades de arroz resistentes y susceptibles en un vivero de enfermedades inoculadas.

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Infección tardía de la cabeza en comparación con una cabeza sana

Infección tardía de la cabeza por tizón de la panícula bacteriana en comparación con una cabeza sana.

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Síntomas de infección en el grano

Cabezas de arroz con síntomas de infección bacteriana por tizón de la panícula en el grano.

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Cabezas decoloradas en posición vertical en comparación con cabezas sanas

Infección bacteriana por tizón de la panícula de las cabezas de arroz que muestran cabezas descoloridas en posición vertical en comparación con las cabezas sanas.

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Infección secundaria por hongos

Síntomas tardíos de infección bacteriana por tizón de la panícula de las cabezas de arroz que muestran una infección fúngica secundaria.

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Infección severa por tizón bacteriano de la panícula

Infección bacteriana grave por tizón de la panícula de las cabezas de arroz en el campo.

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Grupo de cabezas descoloridas verticales

Infección bacteriana por tizón de la panícula de las cabezas de arroz en el campo que muestra un grupo de cabezas descoloridas en posición vertical.

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Variedades susceptibles y resistentes al tizón de las panículas

Comparación de variedades de arroz resistentes al tizón bacteriano de la panícula (izquierda) y susceptibles (derecha) inoculadas con Burkholderia glumae en el campo.

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Síntomas de la infección por tizón de la panícula bacteriana

Cabezas de arroz con síntomas de infección bacteriana por tizón de la panícula en el grano.

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Patógeno 2 del tizón de la panícula bacteriana

Los síntomas de la pudrición de la vaina de la hoja del arroz causaron el patógeno bacteriano del tizón de la panícula.

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Patógeno 3 del tizón de la panícula bacteriana

Los síntomas severos de pudrición de la vaina de la hoja de arroz causaron el patógeno bacteriano del tizón de la panícula.

Los primeros síntomas de la plaga de la panícula bacteriana

Arroz con síntomas tempranos de infección bacteriana por tizón de la panícula en el grano.

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Patógeno del tizón de la panícula bacteriana

Los síntomas de la pudrición de la vaina de la hoja de arroz causaron el patógeno bacteriano del tizón de la panícula.

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Cabezas descoloridas y tallos verdes

Infección bacteriana por tizón de la panícula que muestra cabezas decoloradas en posición vertical y tallos verdes.

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Infección bacteriana por tizón de la panícula

Infección bacteriana por tizón de la panícula del grano de arroz que muestra un síntoma característico de decoloración en dos tonos.

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Síntoma característico de decoloración de dos tonos

Infección bacteriana por tizón de la panícula del grano de arroz que muestra un síntoma característico de decoloración de dos tonos.

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Infección temprana por tizón de la panícula bacteriana

Infección bacteriana temprana por tizón de la panícula del grano de arroz que muestra un síntoma característico de decoloración de dos tonos y tallos verdes.

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Daño por nematodos de punta blanca

Daño por nematodos de punta blanca en la punta de la hoja de arroz (observe los tejidos triturados).

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Síntomas posteriores causados ​​por el nematodo de punta blanca

Hojas de arroz que muestran síntomas posteriores causados ​​por el nematodo de punta blanca.

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Decoloración temprana de la punta de las hojas de arroz

Decoloración temprana de la punta de la hoja de arroz causada por el nematodo de la punta blanca.

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Los primeros síntomas causados ​​por el nematodo de punta blanca

Las hojas de arroz muestran los primeros síntomas causados ​​por el nematodo de la punta blanca.

Síntomas típicos

Síntomas típicos de la estría de la hoja blanca.

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Lesiones únicas

Lesiones de estrías de hojas blancas únicas en hojas de arroz.

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Varias lesiones en hojas de arroz

Varias lesiones de rayas blancas en las hojas de arroz.

Daños severos en las hojas de arroz

Daño severo de las rayas blancas de las hojas de arroz.

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Síntomas curvados de la pálea y la lemma

Síntomas curvados de la pálea y la lemma en el grano de arroz llamado pico de loro debido al trastorno de la cabeza recta.

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Grano estéril deformado y descolorido

Grano estéril deformado y descolorido causado por el trastorno de la cabeza recta del arroz.

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Signos y síntomas típicos

Signos y síntomas típicos de mohos de agua en arroz con semillas de agua.

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Áreas húmedas alrededor de las semillas de arroz infectadas con mohos de agua

El micelio causa áreas húmedas alrededor de las semillas de arroz infectadas con mohos de agua.

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Semillas de arroz infectadas con moho de agua

Micelio y áreas húmedas alrededor de semillas de arroz infectadas con moho de agua.

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Curso de micelio

Curso de micelio que irradia de semillas infectadas con moho de agua.

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Semillas de arroz infectadas y no infectadas

Riegue las semillas de arroz infectadas por moho y no infectadas.

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Hifas patógenas que irradian al agua

Semilla de arroz infectada con moho de agua que muestra hifas de patógenos que se irradian hacia el agua.

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Granos de arroz gravemente afectados

Granos de arroz gravemente afectados por el trastorno de la cabeza recta.

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Grano estéril debido al trastorno de la cabeza recta

Cabezas verticales con grano estéril debido al desorden de la cabeza recta.

Síntoma de pico de loro debido al trastorno de la cabeza recta

Pálea y lemma curvadas llamadas picos de loro, síntoma del grano de arroz debido al trastorno de la cabeza recta.

Síntoma del pico de loro

Pálea deformada curva y lema de grano de arroz, síntoma de pico de loro.

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Síntomas severos de infección

Síntomas severos de infección de la vaina del arroz y del tallo de la pudrición del tallo.

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Tallo marchito y esclerotia (signos) incrustados en los tejidos de la vaina

La vaina y el tallo del arroz muestran síntomas graves de pudrición del tallo, que incluyen tallo marchito y esclerocios (signos) incrustados en los tejidos de la vaina.

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Síntomas de la infección de la pudrición del tallo

Síntomas de infección de la vaina de la pudrición del tallo (observe las lesiones angulares negras).

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Esclerocios (signos) incrustados en tejidos de la vaina

La vaina y el tallo del arroz muestran síntomas de pudrición del tallo y esclerocios (signos) incrustados en los tejidos de la vaina.

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Los primeros síntomas de la pudrición del tallo

Los primeros síntomas de la pudrición del tallo del arroz (obsérvense las lesiones angulares negras).

Cerca de la vaina de rastrojo de arroz

Cerca de la vaina de rastrojo de arroz que muestra esclerocios incrustados en los tejidos.

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Pudrición del tallo moderadamente severa

Pudrición del tallo del arroz moderadamente grave.

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Saludable vs. Tallos de arroz infectados

Tallos de arroz infectados con pudrición del tallo.

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Fronteras más amplias sobre lesiones

Bordes de lesiones más amplios en las lesiones de la mancha foliar de Alternaria.

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Lesiones atípicas de Alternaria

Lesiones atípicas de la mancha foliar de Alternaria en el arroz.

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Hojas con síntomas de Stackburn

Hojas de arroz con síntomas de quemaduras por apilamiento (mancha foliar por Alternaria).

Vista cercana de Stackburn Spot

Vista cercana de la mancha de Stackburn, también llamada mancha foliar de Alternaria, que muestra esclerocios negros oscuros redondos.

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Síntomas de la mancha de la vaina 2

Vaina de la hoja de arroz con síntomas de mancha en la vaina.

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Mancha foliar única por Alternaria

Lesión única de la hoja de arroz de la mancha foliar por Alternaria.

Síntomas típicos de la mancha foliar por Alternaria

Hojas de arroz que muestran síntomas típicos de la mancha foliar por Alternaria (observe las lesiones dobles o en forma de beso en la hoja superior).

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Síntomas de la mancha foliar por Alternaria

Hoja de arroz que muestra síntomas y signos (esclerocios) de la mancha foliar por Alternaria.

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Mancha foliar por Alternaria más antigua

Lesiones más antiguas de manchas foliares de Alternaria en hojas de arroz.

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Síntomas de infección 2

Síntomas de infección por pudrición de la vaina del arroz.

Síntomas de la mancha en la vaina

Tallo de arroz con síntomas de mancha en la vaina.

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Síntomas de la mancha de la vaina 2

Síntomas de la mancha de la vaina de la hoja de arroz.

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Síntomas de la mancha de la vaina

Síntomas de las manchas de la vaina en las vainas de las hojas de arroz.

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Síntomas severos

Pudrición severa de la vaina y síntomas del grano.

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Síntomas de infección

Síntomas de infección de la vaina y la cabeza.

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Síntomas de pudrición de la vaina

Síntomas de pudrición de la vaina foliar y de la vaina del grano de bandera de arroz.

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Daño severo al grano

Daño severo del grano debido a la infección de la pudrición de la vaina (tenga en cuenta que la cabeza no se ejercitó completamente de la vaina de la hoja)

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Decoloratoína de grano

Decoloración del grano asociada con la infección de la pudrición de la vaina.

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Vista cercana de la lesión de pudrición de la vaina

Vista de cerca de la lesión de pudrición de la vaina (Nótese la falta de decoloración entre las venas a diferencia de la infección por Cercospora).

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Síntomas típicos

Síntomas típicos de la pudrición de la vaina del arroz.

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Líneas resistentes a la plaga de la vaina y susceptibles

Líneas de arroz susceptibles y resistentes al tizón de la vaina en un vivero de enfermedades.

Daño del "nido de pájaro"

Daño típico del tizón de la vaina en un “nido de pájaro” en un campo de arroz.

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Alojamiento causado por la plaga de la vaina

Acomodación causada por daños por tizón de la vaina en los tallos del arroz.

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Rhizoctonia Solani

El tizón de la vaina dañó líneas de arroz susceptibles (izquierda) y resistentes sanas (derecha) que fueron inoculadas con Rhizoctonia solani.

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Desarrollo esclerotial

Desarrollo esclerotial en la lesión por tizón de la vaina.

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Distribución de inóculo flotante arrastrada por el viento

Vista aérea del daño por tizón de la vaina en un campo de arroz que muestra la distribución del inóculo flotante arrastrada por el viento a principios de la temporada.

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Desarrollo de esclerocios

Síntomas típicos de tizón de la vaina en hojas de arroz con desarrollo de esclerocios.

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Daño a la vaina y la cabeza de la hoja de la bandera de arroz

Daño por tizón de la vaina a la vaina y cabeza de la hoja de bandera de arroz con desarrollo de esclerocios.

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Daño a la cabeza de arroz

Daño por tizón de la vaina en la cabeza del arroz.

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Daño severo

Daño severo del tizón de la vaina al arroz.


Explosión encontrada en Júpiter

Han sucedido muchas cosas en las últimas dos semanas con respecto a la cosecha de Luisiana. Probablemente el más importante es que se ha identificado la explosión de la hoja en dos campos de arroz de Vermilion Parish. Ambos campos están cultivando la variedad de grano medio Júpiter, que se considera moderadamente susceptible a la explosión. Un campo se encuentra aproximadamente en la etapa de desarrollo de crecimiento medio de macollos y el otro está casi en anillo verde. Con el avistamiento temprano de la explosión de la hoja en Júpiter, han surgido muchas preguntas con respecto a las aplicaciones de fungicidas para la explosión. Las preguntas más frecuentes son: ¿Qué tan grave debe ser la explosión de la hoja antes de decidir activar una estrategia de aplicación de dos fungicidas para controlar la explosión? Si decide aplicar dos aplicaciones de fungicidas, ¿qué tiempos se recomiendan? Estas son preguntas excelentes, y el Dr. Groth ha reunido rápidamente información sobre estas preguntas explosivas y mucho más ...

La explosión de la hoja ha comenzado a aparecer en el área de la variedad Júpiter. La enfermedad de la explosión es causada por el hongo. Pyricularia grisea y es una de las enfermedades del arroz más importantes del mundo y del Medio Sur. Se han observado pérdidas de rendimiento de hasta el 90 por ciento en Luisiana debido a esta enfermedad. La explosión puede infectar el arroz desde la etapa de plántula hasta casi la madurez. La fase de explosión de la hoja ocurre más comúnmente entre la plántula y las etapas tardías de macollamiento. Las manchas de las hojas comienzan como pequeñas de color blanco, gris o azul. Se agrandan rápidamente en condiciones de humedad a manchas ovaladas o en forma de diamante o lesiones lineales con extremos puntiagudos con centros grises o blancos y bordes marrones estrechos. Las hojas y las plantas enteras pueden morir en condiciones severas. El aspecto más importante de la explosión de la hoja es que proporciona un inóculo para infectar las panículas. Los fungicidas no se utilizan normalmente en esta etapa a menos que esté perdiendo el apoyo. El mejor método de control es restaurar o profundizar la inundación para que todo el suelo del campo esté cubierto de agua.

La exploración de explosiones debe comenzar temprano en la temporada durante la fase vegetativa y continuar hasta el rumbo. Explore todo el campo, examinando plantas en varios lugares diferentes. La explosión se encuentra más comúnmente en campos donde (a) el campo tiene un historial de enfermedades, (b) la variedad es susceptible, (c) se utilizan altas tasas de nitrógeno, (d) el campo tiene suelos arenosos, (e) el arroz se sembró tarde (es más probable que el arroz sembrado tardíamente tenga problemas de enfermedades foliares que el arroz sembrado temprano), (f) a lo largo de los bordes de los campos bordeados de árboles, lo más importante (g) el arroz crece en tierras altas (sin inundaciones) . El drenaje para el control del gorgojo del agua y la cabeza recta puede aumentar la incidencia y la gravedad de la voladura. Estas condiciones deben evitarse siempre que sea posible. Además, a medida que aumenta el porcentaje de acres de variedades susceptibles a la explosión, la probabilidad de una epidemia aumenta porque más esporas transportadas por el viento pasan entre los campos.

La identificación correcta del tizón de la hoja de arroz es fundamental (Figura 1). Varias enfermedades y trastornos tienen síntomas similares, pero las prácticas de control no están justificadas para estas otras enfermedades. Existe una gran diversidad de tipos de lesiones, por lo tanto, examine varias lesiones diferentes en diferentes lugares del campo. Si la identificación está en duda, las muestras de hojas pueden colocarse en una cámara húmeda para inducir la esporulación e identificarse por tipo de espora (Figura 2) bajo un microscopio.

Figura 1. La identificación correcta de la ráfaga foliar es fundamental para el control eficaz de la enfermedad.


Híbridos de arroz

Los híbridos de arroz están disponibles en RiceTec. RiceTec ofrecerá híbridos no tolerantes a herbicidas XP753, RT 7301, RT 7401 y RT 7501 para la temporada 2021 en Louisiana. Consulte RiceTec para conocer las pautas de manejo.

El sistema de cultivo de arroz FullPage es la combinación del rasgo de tolerancia a herbicidas IMI exclusivo de los híbridos RiceTec y los herbicidas complementarios IMI, Prefacio y Postscript, fabricados por Adama. Dos híbridos FullPage RiceTec estarán disponibles para la temporada de cultivo de 2021. Los híbridos incluirán RT7321 FP y RT7521 FP. Consulte RiceTec para conocer las pautas de manejo híbrido de FullPage.


Análisis de asociación de la cabeza recta inducida por arsénico en el arroz (Oryza sativa L.) Basado en la población seleccionada con un modelo modificado

1 laboratorio estatal clave de biología del arroz, Centro Colaborador del OIEA, Universidad de Zhejiang, Hangzhou, Zhejiang, China

2 Academia de Ciencias Agrícolas de Zhejiang, Hangzhou, China

3 Instituto de Investigación del Arroz, Academia de Ciencias Agrícolas de Jiangxi y Subcentro Nacional de Mejoramiento del Arroz de Nanchang, Nanchang, Jiangxi, China

4 Instituto de Investigación del Tabaco de la Academia China de Ciencias Agrícolas, Qingzhou, Shandong, China

Resumen

Un trastorno fisiológico del arroz hace que la panícula madura se mantenga erguida con granos vacíos denominados "cabeza recta". Straighthead causa pérdidas de rendimiento y es una seria amenaza para la producción de arroz en todo el mundo. Aquí, se realizó un nuevo estudio de mapeo de asociación para identificar QTL involucrado en la cabeza recta. Se seleccionó un subconjunto de 380 accesiones de la colección de núcleos de arroz del USDA y se genotipificaron con 72 marcadores SSR en todo el genoma. En este mapeo de asociación se utilizó un modelo óptimo implementado con componentes principales (PC). Como resultado, se identificaron cinco marcadores que estaban significativamente asociados con la cabeza recta. Tres de ellos, RM263, RM169 y RM224, fueron consistentes con un estudio anterior. Tres marcadores, RM475, RM263 y RM19, tenían un alelo resistente asociado con una disminución en la clasificación de cabeza recta (clasificación de cabeza recta ≤ 4.8). Por el contrario, los otros dos loci marcadores RM169 y RM224 tenían algunos alelos susceptibles asociados con un aumento en la clasificación de la cabeza recta (clasificación de la cabeza recta ≥ 8,7). Curiosamente, RM475 está cerca de QTL "qSH-2" y "Culo”Con resistencia de cabeza recta, que se informó en dos estudios sobre el mapeo de ligamiento de cabeza recta. Este hallazgo se suma al trabajo anterior y es útil para un mayor estudio genético de la cabeza recta.

1. Introducción

Un trastorno fisiológico del arroz (Oryza sativa L.) exhibe un síntoma típico con flósculos estériles y pálea y lema distorsionadas [1]. Las panículas contienen granos sin llenar y permanecen en posición vertical, mientras que los cascos vacíos a menudo se distorsionan en forma de media luna o pico de loro. Por eso la gente lo llama "cabeza recta". En un caso extremo, las pérdidas de rendimiento pueden acercarse al 100%. El primer informe de cabeza recta data de 1912 en los estados del sur de los Estados Unidos (EE. UU.), Incluidos Arkansas, Louisiana y Texas [2]. Además, se ha informado de la cabeza recta en Portugal [3], Tailandia [4], Japón [5], Australia [6] y Argentina [7]. La reproducción de cultivares resistentes es una estrategia eficaz para superar la cabeza recta. La selección del asistente de marcador (MAS) acelerará el proceso de reproducción. El mapeo de asociación es prometedor para identificar polimorfismos causales de rasgos complejos [8] porque aprovecha los eventos históricos acumulados de recombinación en poblaciones naturales y puede evaluar múltiples alelos simultáneamente [9, 10]. Se han utilizado ampliamente colecciones diversas (población) para el mapeo de asociaciones. Sin embargo, la discrepancia existe en las frecuencias alélicas de muchas poblaciones y modelos estadísticos diversos, lo que puede influir drásticamente en el poder de mapeo de los alelos asociados [11]. Por tanto, es necesario volver a comprobar los alelos marcadores asociados con el QTL en detalle. En este estudio, optimizamos un modelo de mapeo de asociación y seleccionamos un subconjunto de accesiones con buena replicación fenotípica para mapear los genes responsables de la cabeza recta en el arroz. La población para el mapeo de asociación se desarrolló a partir de la colección de núcleos de arroz del USDA como se describió anteriormente [12, 13].

2. Materiales y métodos

2.1. Materiales vegetales

Se seleccionaron un total de 990 accesiones de la colección de núcleos de arroz del USDA [13] para la evaluación de la cabeza recta basada en la madurez y el estado de la planta en una prueba de campo de 2002 [12]. El campo se trató con el herbicida metanearsonato monosódico (MSMA) que contiene arsénico. MSMA puede inducir el síntoma de la cabeza recta y, por lo tanto, se usa comúnmente para evaluar la cabeza recta en el arroz. Estas accesiones se plantaron en un diseño de bloques completos al azar con tres repeticiones. Como control, se incluyeron dos cultivares resistentes de cabeza recta y dos cultivares susceptibles de cabeza recta [1] en el centro de cada nivel que contiene 99 parcelas. Los cultivares resistentes fueron Zhe733 y Jing185 y los cultivares susceptibles fueron "Cocodrie" y "Mars". Straighthead se calificó por separado para los grupos de madurez temprana, intermedia y tardía de las accesiones en agosto, septiembre y octubre, respectivamente. Debido a que más del 80% de estas accesiones eran altamente susceptibles a la cabeza recta, se seleccionaron 380 accesiones para el mapeo de asociación.

2.2. Fenotipado y Genotipado

La cabeza recta se evaluó visualmente en la madurez en función de la fertilidad o esterilidad de la flor y la emergencia de la panícula de la vaina de la hoja bandera, con nueve niveles de resistencia a susceptibilidad [1]. El ADN se extrajo y se genotipificó con un indel y 70 marcadores SSR que cubren todo el genoma del arroz. Sesenta y ocho de estos marcadores se obtuvieron de http://www.gramene.org. Los otros dos (AP5652-1 y AP5652-2) se desarrollaron a partir del BAC AP5652 internamente como describen Li et al. [15]. La PCR y la electroforesis se llevaron a cabo de acuerdo con los procedimientos [15].

2.3. Análisis estadístico

El programa basado en modelos INSTRUIR [16] se utilizó para inferir la estructura de la población utilizando un quemado de 50.000 corridas, la cadena de Markov Monte Carlo a 50.000 iteraciones y un modelo que permite la mezcla y las frecuencias de alelos correlacionados. INSTRUIR elimina el supuesto de equilibrio de Hardy-Weinberg dentro de los conglomerados [16]. La estructura de la población se mostró gráficamente utilizando Distribuir [17]. El número de grupos

se fijó de 1 a 10, con 5 corridas independientes cada una, para identificar el logaritmo con mayor probabilidad. El número de estructura más probable se decidió con base en el registro de probabilidad-Ln

) y criterios de información de desviación (DIC). Se asignó una accesión a un solo grupo con su ascendencia máxima inferida (

) del grupo. Para validar la estructura genética y probar diferentes modelos, se realizó un análisis de componentes principales (PCA) con NTSYSpc versión de software 2.11V [18]. El PCA se realizó en la matriz de correlación y resume los principales patrones de variación en un conjunto de datos multilocus. Los primeros tres componentes principales se utilizaron para visualizar la dispersión de las accesiones. La distancia genética se calculó utilizando la distancia genética de Nei [19]. Se seleccionó el modelo que mejor se ajustaba para el mapeo después de la comparación del modelo. La comparación de modelos se llevó a cabo según lo descrito por Li et al. [15, 20]. Con el fin de reducir el riesgo de asociaciones falsas de marcador-rasgo con alta inflación, se calculó una tasa de falso descubrimiento (FDR) utilizando el procedimiento MULTTEST en SAS v9.2 [21]. Se compararon los efectos del alelo en los loci de marcadores asociados con la cabeza recta para las medias de mínimos cuadrados (opción LSMEANS de PROC MIXED).

3. Resultados

En la colección, MSMA en el campo indujo la cabeza recta con síntomas de floretes distorsionados en las panículas parcialmente emergidas y ninguna semilla en los cultivares de control susceptibles. Como resultado, el puntaje de punta recta en el cheque resistente Zhe733 se clasificó como "clase I" y los cheques susceptibles Cocodrie y Mars se clasificaron como "clase III". Sobre la base de la puntuación directa, las 380 accesiones tenían 37 accesiones clasificadas en una clasificación de 1 a 4, 168 en una clasificación de 4,1 a 6,9 y 175 en una clasificación de 7,0 a 9,0.

El conjunto de 72 marcadores con una distribución de todo el genoma detectó un total de 677 alelos en la colección de 380 accesiones. El número medio de alelos por locus fue de 9,54, con un rango de 2 (RM507, RM338, RM455 y Rid12) a 30 (RM11229). El contenido de información polimórfica (PIC) varió de 0,08 para AP5625-1 a 0,91 para RM11229 entre estos marcadores, con un promedio de 0,60.

Cinco grupos basados ​​en modelos fueron identificados por INSTRUIR y las accesiones se asignaron a sus grupos correspondientes de acuerdo con su Q (índice de ascendencia) (Figura 1 (a)). Los primeros tres componentes de PCA que contienen 56,36% de variación entre las 380 accesiones también exhibieron un patrón similar de estructura genética (Figura 1 (b)). Todos estos enfoques concluyeron que la estructura de cinco grupos explicaba suficientemente la variación genética en la colección. El desempeño relativo evaluado por BIC entre seis modelos (ingenuo, parentesco, PCA, PCA + parentesco, Q y Q + parentesco) para la cabeza recta está presente en la Figura 2. Las cinco dimensiones de PCA se determinaron en base a BIC y se aplicaron en PCA y PCA + modelos de parentesco. El modelo PCA tuvo la puntuación BIC más pequeña entre los seis modelos, por lo que se seleccionó como el modelo de mejor ajuste para el mapeo de asociación de cabeza recta.


(a)
(B)
(a)
(B)


Utilizando el modelo seleccionado, se identificaron cinco loci de marcadores que se asociaron significativamente con la cabeza recta al nivel del 0,01% de qFDR (Tabla 1). El efecto alélico para cada loci asociado podría estimarse con el valor fenotípico medio usando la declaración LSMEANS en PROC MIXED. Las comparaciones entre alelos se probaron con la opción PDIFF de la declaración LSMEANS individualmente para cada marcador. Las comparaciones alélicas de los cinco loci marcadores mostraron variación de sus efectos entre los alelos en el mismo locus (Figura 3). Three markers, RM475, RM263, and RM19, had a specific allele associated with a decrease in straighthead rating (

) compared to the other alleles at their respective loci. In contrast, the two other marker loci RM169 and RM224 had a few alleles associated with an increase in straighthead rating

compared to other alleles at the same locus. Three of the five markers were the same as those identified by Agrama and Yan [10]. However, RM475 with allele 194 bp, which had the largest effect (3.3) for straighthead resistance among all the alleles (Figure 3), had not been reported previously [10]. Interestingly, RM475 was also identified to link to straighthead in a cross population [14].

RM475 was also associated with straighthead resistance in linkage mapping of the

4. Discussion

4.1. Model Comparison and Association Mapping

The simulations of Type I error estimated by BIC and visual plots of the observed and expected values for all models suggest three important points (Figure 2). First, the four models (Q, PCA, Q + kinship, and PCA + kinship) that account for population structure have fairly low BICs, which help control spurious associations and Type I error. Furthermore, naive and kinship models which do not account for population structure have very high BICs and an elevated risk of increased Type I errors. Second, kinship via ancestral relationship makes no improvement to the model as indicated by the highest BIC among the six models. PCA + kinship and Q + kinship models have higher BIC values than PCA and Q models, respectively. Shao et al. [22] has observed that the Q + kinship model performed similarly to the Q in their rice populations. The similar result has been observed in two another rice studies [15, 20]. However, kinship does improve the accuracy of association mapping results in studies with humans and cross pollinated crops [23, 24]. In our study, kinship among accessions may have less effect due to the low complexity of relatedness that results from the restricted gene flow of rice’s self-reproductive mode and high genetic diversity represented in our rice panel [20, 25, 26]. Third, the PCA model with five dimensions performs better than the Q model based on five groups according to its smaller BIC. PCA is a fast and effective way to diagnose population structure [27, 28] and can handle a large number of markers and correct for subtle population stratification without being restricted by Hardy–Weinberg equilibrium [29–31]. These features of PCA may explain its increased performance over the Q model to control Type I error in our rice collection. Due to varying genetic composition, model selection should be used to determine the best model to use for association mapping with a specific population [15, 20].

Using the PCA model for our population, we identified five markers associated with straighthead (Table 1). Three of them, RM263, RM169, and RM224, were consistent with a previous study by Agrama and Yan [10] where seven markers were reported to associate with straighthead. This study identified an additional novel marker associated with straighthead resistance, RM475, which was confirmed by linkage mapping with the F2 population of Zhe733/R312 [14]. The 194 bp allele of RM475 was associated with the highest level of straighthead resistance as indicated by its strong effect (Figure 3). The reasons for different results between the present study and Agrama and Yan’s [10] association mapping may be that

the distribution of allele frequencies and linkage disequilibrium (LD) may be substantially different between the two populations for mapping because they were built independently and consisted of different lines. Different allele frequencies and LD would result in different results of association mapping [32, 33] and

in order to control the spurious association or Type I error, we compared six models based on the BIC method and identified the best fit model “PCA” to map with our data. Therefore, the present study improves the results of previous study through the use of more stringent testing standards. Additionally this study validates previous findings through the use of a new rice panel composed of different accessions compared to the previous study and confirms the results of the novel marker identified in the study through the use of conventional linkage mapping with a segregating population.

4.2. Comparison of QTLs in Association Mapping with the Previous Ones

Occasionally markers linked to specific QTL are not always identified in association mapping. For example, while RM44 near qSH-8 on Chr 8 was included in the association study it did not yield a significant association. qSH-8 is a major straighthead QTL reported in two previous studies [14, 34]. This could be due to a low level of polymorphism of RM44. RM44 was monomorphic between the parents Zhe733 and R312 and thus could not be used in previous linkage mapping study [14, 34]. The polymorphism information content (PIC) of RM44 (0.28) was much lower than the average (0.45) over the other 70 markers within group 2. Group 2 had 25 resistant accessions accounting for 67.6% of the resistant accessions in this diverse population, including resistant Zhe733 with the 101 bp allele of RM44. However in group 2, 20 resistant accessions had the 101 bp allele, 25 moderately resistant accessions had the 101 bp allele, and 40 susceptible accessions had the 101 bp allele as well. Similarly, RM284 close to qSH-8 was not associated with straighthead. These results suggest that the low levels of polymorphism within group 2 could decrease the power of QTL identification during association mapping.

On the other hand, the power of structure-based association analysis to detect the effects of individual genes is limited when population structure is found to explain too much of the variation [35]. By estimating the variation of allele frequencies (θ) at each locus among the groups in the diverse collection [36], we found that θ of locus RM284 near qSH-8 was higher (0.54) than the average of other 70 markers (0.44), which indicated that the allele frequencies of RM284 were different from one group to another. In other words, the distributing pattern of RM284 alleles was in accordance with population structure. The accordance also can compromise the potential of marker to associate with gene(s)/QTL when population structure is taken in account in a model of association mapping. The similar result is also observed in another study [37]. In these cases, alternative populations for association mapping need to be evaluated for the candidate polymorphisms [37]. Additionally, an increase of marker coverage (i.e., high density SNP coverage) is a good option to increase the likelihood of polymorphic marker(s) and decrease the impact of population structure.

Conflicts of Interest

The authors declare that there are no conflicts of interest regarding the publication of this paper.

Acknowledgments

The project was supported by Rice Breeding Project (2016YFD0101801 and 2016C02052-6), the Open Fund of the State Key Laboratory of Rice Biology (160207), and the Doctoral Initiating Project of Innovation Fund of Jiangxi Academy of Agricultural Sciences, China (no. 20161CBS0002).

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